دانلود مقاله بررسي فيزيولوژيك تحمل به تنش كم‌آبی در ژنوتيپ‌هاي بهاره كلزا 

رشته کشاورزی 

38 صفحه با فرمت word

بررسي فيزيولوژيك تحمل به تنش كم‌آبي در ژنوتيپ‌هاي بهارة كلزا

Physiological evaluation of spring rapeseed (Brassica napus L.) genotypes in relation to water deficit.

چكيده

به منظور بررسي اثر تنش كم‌آبي در مرحله رشد زايشي بر صفات زراعي و فيزيولوژيك ژنوتيپ‌هاي كلزا، آزمايشي به صورت كرت‌هاي خرد شده در قالب طرح پايه بلوك‌هاي كامل تصادفي در چهار تكرار در سال 1382 در مزرعه تحقيقاتي مؤسسه تقحيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر كرج اجرا شد. در اين آزمايش، آبياري به عنوان عامل اصلي در دو سطح آبياري معمول براساس 80 ميلي تبخير از تشتك كلاس A (شاهد) و تنش كم‌آبي (قطع آبياري از مرحله ساقه‌دهي به بعد تا مرحله بلوغ فيزيولوژيكي) و ژنوتيپ‌هاي بهاره كلزا به عنوان عامل فرعي در 10 سطح شامل اوگلا، نوزده- اچ، هايولا 401 (كانادا)، هايولا 401 (صفي‌آباد)، هايولا 401 (برازجان)، سين-3، هايولا 420، آپشن 500، هايولا 308 و كوانتوم بودند. نتايج حاصل نشان داد كه قطع آبياري از مرحله ساقه‌دهي به بعد، تأثير نامطلوبي بر فعاليت‌هاي رشدي، عملكرد و اجزاء عملكرد داشت. در ميان اجزاء عملكرد دانه، كاهش وزن هزار دانه (8 درصد) و به ويژه تعداد دانه در خورجين (3/11 درصد)، بيشترين سهم را در كاهش عملكرد دانه (16 درصد) ژنوتيپ‌هاي بهاره كلزا در شرايط تنش كم‌آبي دارا بودند. ژنوتيپ‌ها در شرايط تنش كم‌آبي ميزان آمينواسيد پرولين بالاتري در برگ داشتند، در حالي كه ميزان محتواي نسبي آب برگ و ميزان كلروفيل b, a و كل در آنها پايين‌تر بود. كم‌آبي، نسبت كلروفيل a به b را افزايش داد كه اين امر ناشي از كاهش بيشتر ميزان كلروفيل b نسبت به كلروفيل a بود. ميزان پرولين تجمع يافته در برگ در شرايط تنش كم‌آبي، بيان‌گر ميزان خسارت وارده به ژنوتيپ‌ها بوده و ارتباطي با تحمل به تنش نداشت. همچنين، كاهش ميزان محتواي نسبي آب برگ در ژنوتيپ‌هاي حساس به كم‌آبي بيشتر بود. ژنوتيپ‌هايي كه در شرايط تنش كم‌آبي، محتواي نسبي آب برگ خود را به ميزان بالاتري حفظ نمودند، عملكرد دانه بالاتري را توليد نمودند. بر پايه نتايج، اين گونه استنباط مي‌شود كه ژنوتيپ‌هاي سين- 3، نوزده- 1چ، هايولا 420، هايولا 401 (برازجان) و هايولا 401 (كانادا) با شاخص تحمل به تنش بالاتر نسبت به ساير ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي، سازگاري مناسب‌تري با تنش كم‌آبي داشتند و توانستند هم در شرايط آبياري معمول و هم تنش كم‌آبي، ميزان عملكرد دانه بالاتري را توليد نمايند. در مقابل، ژنوتيپ هايولا 308، بيشترين حساسيت را به كم‌ آبي در ميان ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي دارا بود.

واژه‌هاي كليدي: ژنوتيپ‌هاي كلزا- عملكرد و اجزاي عملكرد- تنش كم‌ آبي- پرولين- كلروفيل- محتواي نسبي آب برگ.

مقدمه

در حدود 40 درصد از اراضي كره زمين در مناطق خشك و نيمه خشك قرار دارند
(Meigs, 1953). در اين مناطق، آب محدوديت اصلي بوده و خشكي از جمله مهمترين عوامل القاء كننده تنش در گياهان زراعي به حساب مي‌آيد. متأسفانه كمبود آب، تنها به اين مناطق محدود نشده و گاهي در ساير نقاط هم توزيع نامنظم باران دوره‌هاي دشواري را براي رشد گياه ايجاد مي‌نمايد. چنين تنشي بر روي عملكرد محصول اثر گذاشته و اغلب باعث ايجاد افت در آن مي‌گردد. در شرايط تنش خشكي، پتانسيل آب برگ و مقدار آن نسبي برگ (LRWC) كاهش پيدا كرده و فرآيندهايي نظير فتوسنتز، توسعه برگ و نيز تراكم و اندازه روزنه‌ها تحت تأثير قرار مي‌گيرند

(Sierts et al., 1987; Sloan et al., 1990).

كاهش رطوبت در مراحل حساس زيستي گياه، تغييرات و دگرگوني‌هايي را ايجاد مي‌نمايد. ماهيت ديناميك وضعيت آبي گياه، در برگيرنده وابستگي اثرات تنش خشكي به عواملي مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژني و نيز ساير متغيرهاي محيطي است كه اين امر پيچيدگي خاصي را در پاسخ گياه ايجاد مي‌كند (Chavan et al., 1990). بدين ترتيب، مقاومت و يا تحمل خشكي از جنبه‌هاي فيزيولوژيك و اصلاحي مهم تلقي مي‌شود. در اين راستا، هدايت روزنه كمتر، توانايي برداشت آب از خاكي با رطوبت كم، حفظ پتانسيل آب و ميزان آب نسبي برگ (Blum and Mayer, 1999) از طريق ريشه‌هاي عميق و منشعب، تورم مثبت برگ در پتانسيل‌هاي آبي پايين و فرآيندهاي مرتبط با تورم و تجمع امينواسيدهايي همچون پرولين، بتائين و … در گياه جهت تنظيم اسمزي، جزء ساز و كارهاي مهم محسوب مي‌گردند (Fukei and Cooper, 1995; Kumar and Singh, 1998; Niknam and Turner, 1999).

زراعت كلزا در ميان دانه‌هاي روغني، با توجه به شرايط آب و هوايي ايران پديده‌اي جديد به شمار آمده و نقطه اميدي براي تأمين روغن مورد نيز محسوب مي‌شود (بي‌نام، 1377). دانه‌هاي كلزا داراي درصد قابل توجهي روغن (45- 40 درصد) بوده و منبع با ارزش براي تأمين روغن خوراكي و نيز مصارف صنعتي مي‌باشد. همچنين، پس از استخراج روغن، كنجاله آن از 26 تا 44 درصد پروتئين به طور معمول برخوردار است. كلزا نيز همانند بسياري از گياهان زراعي روغني از تنش كم‌آبي متأثر مي‌شود و بسته به وضعيت آبي در مراحل ويژه‌اي از فنولوژي خود به ويژه دوره رشد زايشي، كميت و كيفيتش تحت تأثير قرار مي‌گيرد. علت اين امر به احتمال زياد تغيير در تظاهر ژن‌هاي كنترل كننده صفات كيفي دانه مي‌باشد (Strocher et al., 1995). در بررسي تيمارهاي تنش خشكي (تنش در ابتداي رشد رويشي، اواخر رشد رويشي، مرحله گل‌دهي) بر روي ارقام كلزا مشاهده شد كه تنش خشكي به طور معني‌داري تعداد خورجين در هر گياه، تعداد دانه در هر خورجين و عملكرد دانه را كاهش داد. كاهش عملكرد دانه عمدتاً از طريق كاهش تعداد خورجين در گياه و بذر در هر خورجين بود. كمترين تعداد خورجين و دانه در خورجين مربوط به گياهان تنش ديده در مرحله گل‌دهي بود. كاهش وزن دانه نيز در تيمارهاي تنش خشكي اعمال شده در اواخر دوره رشد بيشتر بود. كاهش سطح برگ نيز فقط در تيمارهاي تنش در اواخر رشد رويشي و گل‌دهي مشاهده شد.

در بررسي پايداري غشاء سلولي در شرايط خشكي مشاهده شد كه اين عامل نسبت به گياهان شاهد بالاتر است. اين افزايش به نظر مي‌رسد كه يك نوع مكانيزم سازگاري جهت تحمل به تنش خشكي در كلزا باشد. درجه حرارت برگ نيز در گياهان تنش ديده 1 تا 2 درجه سانتي‌گراد نسبت به شاهد بالاتر بود. درجه حرارت بالاتر برگ، نشانه هدايت روزنه‌اي پايين‌تر و تبادل گازي كمتر در برگ كلزا مي‌باشد. كاهش عمكلرد دانه مربوط به كاهش در هدايت روزنه‌اي و فتوسنتز برگ بود. به نظر مي‌رسد كه تنش خشكي به مدت 4 تا 5 روز در طي رشد رويشي براي عملكرد دانه كلزا كمتر مضر باشد چون گياهان تا حد زيادي بهبود مي‌يابند. در مقابل، تنش خشكي ديرهنگام، به دليل عدم بهبود كافي منجر به كاهش بيشتر عملكرد دانه مي‌شود (Hashem et al., 1998). پتانسيل عملكرد دانه در كلزا در هنگام اعمال تنش خشكي و تنش‌هاي حرارتي بالا به هنگام دوره گل‌دهي و مراحل قبل از آن نسبت به ديگر مراحل رشدي، كاهش بيشتري مي‌يابد. در كلزا، دوره رشد زايشي (اواخر تشكيل جوانه تا ابتداي تشكيل بذر)، حساس‌ترين مرحله به تنش آبي و درجه حرارت بالا است. كلزا عادت رشدي نامحدودي داشته و مي‌تواند در شرايط تنش خشكي به طور ذاتي بهبود يابد. اين بهبود از طريق افزايش شاخه‌دهي و افزايش كارايي خورجين‌هاي باقي مانده صورت مي‌گيرد. در بررسي اثر تيمارهاي حرارتي و رطوبتي (تنش آبي بالا، آبياري تا 50 درصد آب موجود خاك و تنش آبي ملايم، آبياري تا 90 درصد آب موجود خاك) بر روي ارقام كلزا و خردل هندي مشاهده شد كه تنش آبي، عملكرد دانه را فقط در شاخه فرعي و در گياه كاهش مي‌دهد، در حالي كه تأثيري بر عملكرد دانه در ساقه اصلي نداشت.

در اين آزمايش مشاهده شد كه اثر تنش آبي بر عملكرد دانه، عمدتاً مربوط به تغيير صفات هيدروليكي و غيرهيدروليكي همانند كلروفيل است. تنش آبي بالا، وزن دانه را حدود 3 درصد نسبت به شاهد كاهش داد (Gan et al., 2004). تنظيم اسمزي، نقش معني‌دار و مهمي در حفظ پتانسيل آماس و پروسه‌هاي وابسته به فشار آماس همانند باز شدن روزنه‌ها، فتوسنتز، رشد قسمت هوايي و گسترش ريشه‌ها به اعماق خاك دارد. كوماروسينك (1998) نشان دادند كه بيش از 50 درصد كل آب مصرفي به وسيله گياهان جنس براسيكا كه دارا تنظيم اسمزي بالاتر مي‌باشند، از لايه‌هاي پايين‌تر خاك (180-90 سانتي‌متر) جذب مي‌شود، در حالي كه در گياهان براسيكاي داراي تنظيم اسمزي پايين‌تر، اين قضيه برعكس است. در گونه‌هاي جنس براسيكا، تنظيم اسمزي رابطه مثبتي با عملكرد دانه دارد. همچنين، رابطه نزديكي ميان تنظيم اسمزي و هدايت روزنه‌اي و درجه حرارت برگ در گونه‌هاي اين جنس وجود دارد. كاهش در پتانسيل اسمزي همراه با كاهش محتواي نسبي آب برگ در ژنوتيپ‌هاي داراي تنظيم اسمزي كمتر نسب به ژنوتيپ‌هاي داراي تنظيم اسمزي بالاتر كوچكتر و كمتر بود. گياهان با تنظيم اسمزي بالاتر، هدايت روزنه‌اي خود را بالاتر نگاه داشته و تعرق بيشتري داشتند و هدايت روزنه‌اي و عملكرد دانه بالاتري داشتند. به نظر مي‌رسد كه فرآيندهاي بيوشيميايي همانند تجزيه كلروفيل و ديگر رنگيزه‌هاي فتوسنتزي در شرايط تنش، كمتر در اين گونه گياهان تحت تأثير قرار مي‌گيرد (Kumar and Singh, 1998).

در بررسي تيمارهاي آبياري (خشكي و آبياري كامل) در مرحله چهار برگي بر ارقام كلزا و خردل هندي مشاهده شد كه تنظيم اسمزي در برگ‌هاي در حال توسعه در هر دو گونه، دو برابر برگ‌هاي توسعه يافته بود. خشكي، تغييراتي در تنظيم اسمزي برگ‌هاي توسعه يافته تمام ژنوتيپ‌ها به دليل تجمع نيترات (47- 42 درصد)، قندهاي محلول (38- 31 درصد) و پرولين (14- 11 درصد) ايجاد نمود. در برگ‌هاي در حال توسعه، تجمع نيترات و يون پتاسيم همانند پرولين معني دار بود و اهميت بيشتري داشت. نيترات در خردل هندي بيشتر نقش داشت در حالي كه در دو رقم كلزا، يون پتاسيم اهميت بالاتري داشت. در مقابل، در برگ‌هاي توسعه يافته، يون نيترات و قندهاي محلول، به ترتيب بيشترين اهميت را دارا بودند. در كل، برگ‌هاي در حال توسعه، پتانسيل اسمزي كمتري نسبت به برگ‌هاي توسعه يافته داشتند. يونهاي محلول در آب، منيزيم و كلسيم، سهم معني‌داري در تنظيم اسمزي نداشتند.

اسيد آمينه پرولين، يك نشان‌گر مناسب براي تنظيم اسمزي در گياهان جنس براسيكا بوده، چون در شرايط تنش، غلظت آن، سهم مستقيمي در اندازه تنظيم اسمزي در ميان ارقام و برگ‌ها داشت. در اين آزمايش، ارتباط يون پتاسيم، قندهاي محلول و پرولين با تنظيم اسمزي خطي بود. ولي ارتباط يون نيترات خطي نبود كه نشان‌گر اين است كه تجمع زياد يون نيترات براي گياه مضر است. تجمع قندهاي محلول در گياهان خشكي ديده مي‌تواند از افزايش هيدروليز نشاسته، سنتز به وسيله ديگر مسيرها و يا كاهش تبديل به ديگر محصولات باشد. همچنين، افزايش انتقال كربوهيدرات‌ها به برگ‌ها و يا كاهش انتقال آنها از برگ‌ها مي‌تواند سهم در تجمع قندهاي محلول در برگ‌ها در شرايط تنش خشكي داشته باشد. كاتيون‌ها و آنيون‌هاي محلول در شرايط تنش نيز مي‌تواند به وسيله توزيع مجدد از ساقه‌ها و ديگر بافت‌هاي گياهان تحت تأثير قرار گيرد. دليل تجمع زياد نيترات نيز در شرايط تنش مي‌تواند كاهش در فعاليت آنزيم نيترات ردوكتاز باشد (Ma et al., 2004). در بررسي اثرات تيمارهاي مختلف آبياري بر ارقام كلزا و خردل هندي، مشاهده شد در شرايط تنش خشكي با شدت كم، خردل هندي، ميزان ماده خشكش 2/1 برابر بيشتر از كلزا بود.

در شرايط تنش خشكي شديد نيز وزن خشك خردل هندي دو برابر كلزا بود. شاخص سطح برگ خردل هندي نيز در هر دو تيمار آبياري بيشتر از كلزا بود. با اين حال، وزن مخصوص برگ كمتري نسبت به كلزا داشت، كه اين امر منجر به سطح سبز برگ بيشتر خردل هندي و رشد بهتر خردل هندي در شرايط تنش نسبت به كلزا گرديد. مشخص شد كه گونه‌هاي براسيكا، وزن مخصوص برگ خود را در شرايط تنش خشكي شديد افزايش مي‌دهند كه منجر به افزايش كارايي مصرف آب گياه به وسيله كاهش سطح برگ مي‌شود. همچنين، كاهش وزن برگ، منجر به افزايش فشار آماس برگ شد. اين نگهداري فشار آماس در شرايط تنش ممكن است جرياني را كه باعث افزايش در وزن مخصوص برگ مي‌شود را به تأخير اندازد. وزن خشك بيشتر خردل هندي نسبت به كلزا در شرايط تنش، به دليل برتري دوام سطح برگ آن نسبت به كلزا بود.

اين مزيت خردل‌هندي، مستلزم فشار آماس سلول و برگ بالاتر است. همبستگي مثبت و معني‌دار ميان فشار آماس و دوام سطح برگ و فشار آماس و سرعت رشد محصول، نشان داد كه بالاتر بودن پتانسيل آب، RWC و فشار آماس در شرايط تنش، منجر به افزايش دوام سطح برگ و افزايش سرعت رشد محصول و ماده خشك بالاتر مي‌شود. در كلزا، پتاس عملكرد دانه در شرايط تنش خشكي به وسيله تجمع ماده خشك در قبل از اوج گل‌دهي تعيين مي‌شود. هر گياهي كه تجمع ماده خشكش قبل از اوج گل‌دهي در شرايط تنش بيشتر باشد، عملكرد دانه بيشتري توليد مي‌كند (Wright et al., 1996). كومار و همكاران (1993) مشاهده نمودند كه در كلزا، هدايت روزنه‌اي به طور نزديكي با RWC و فشار آماس (تورگر) در شرايط خشكي در ارتباط مي‌باشد. بنابراين، كاهش RWC در شرايط كمبود آب منجر به كاهش هدايت روزنه‌اي و ورود CO₂ گرديده و در نهايت موجب كاهش فتوسنتز مي‌گردد (Kumar et al., 1993). كومار و الستون (1993)، در بررسي اثرات خشكي بر گونه‌هاي جنس براسيكا مشاهده كردند كه گياهان با تنظيم اسمزي بالاتر به هنگام تنش خشكي، محتواي نسبي آب برگ را در حد بالاتري حفظ مي‌كنند و پس از آن، برگ‌ها تورم بالاتري را خواهند داشت.

اين حالت به هدايت بالاتر برگي و در نهايت، حتي در پتانسيل‌هاي آبي پايين نيز مي‌تواند به افزايش فعاليت فتوسنتزي منجر شود. در نتيجه، برگ‌ها با پتانسيل آبي اندك در دوره‌هاي طولاني‌تر خشكي، بقاي خود را حفظ مي‌كنند. به علاوه، افزايش تحمل به پسابيدگي به برگ‌ها اجازه مي‌دهد تا در شرايط تنش باقي بمانند و بتوانند پس از برطرف شدن تنش به رشد خود ادامه دهند (Kumar and Elston, 1993). بررسي پاسخ ژنوتيپ‌هاي مختلف به تنش كمبود آب در مراحل حساس از رشد گياه در گزينش ارقام متحمل به كم آبي بسيار با ارزش است. اين موضوع با عنايت به پژوهش‌هاي اخير در عرصه اصلاح نباتات مولكولي از اهميت بيشتري برخوردار است. چون با شناسايي ارقام مقاوم و حساس از نظر صفات درگير در مقاومت به خشكي مي‌توان نسبت به تلاقي والدين مناسب و تهيه جوامع به تفرق ژنتيكي براي مكان‌يابي ژن‌هاي كنترل كننده صفات كمي اقدام نمود.